在非洲游历了一圈之后，纽约中央公园的四位明星们继续着回到纽约，回到中央公园的旅程。不过，只要旅途中有猩猩和那群企鹅的“帮忙”，旅程就没有想象中的那么顺利。在蒙特卡洛的一家赌场里，由于大家的耍宝，大闹赌场，进而招致了心狠手辣的动物管理局上尉杜波依斯（弗兰西斯·麦克多蒙德FrancesMcDormand配音）的围追堵截。为了逃过追捕，大家逃进了一个在欧洲进行巡回演出的马戏团。在马戏团里，大家延续着“马达加斯加”式的幽默，笑料百出。虽然，欧洲这一路上的旅行并不顺利，不断受到杜波依斯上尉的追捕威胁，不过大家一直怀揣着回到纽约，回到纽约中央公园的梦想。在马戏团，还帮助了东北虎维塔利（布莱恩·科兰斯顿BryanCranston配音）、美洲虎吉亚（杰西卡·查斯坦JessicaChastain配音）以及海狮斯蒂芬诺（马丁·肖特MartinShort配音）重拾对马戏表演的信心。明治维新初期，淡路的稻田家遵循新政府的命令移居北海道，在恶劣的环境中努力开垦。当废藩置县的新政策传到此地后，家臣小松原带领大家接受命运，决心在那里建立属于自己的新家园。小松原为了寻求能在苦寒中生长的水稻前往札幌，但久久未归。妻子志乃带着女儿出发寻找丈夫，在大雪中体力不支倒下。五年后，被人所救的志乃和女儿一起经营着一个牧马场，辛劳度日。而政府不顾当地蝗灾之苦，要征收马匹用于战争，前来征马的政府官员竟然正是当年一去不回的小松原。志乃仍以妻子之礼相待，而已经改名换姓的小松原却已经另外组织了新家庭…二战期间的中途岛战役中，由于日本的袭击，盟军对于作战前线的补给越来越少，但这并未能阻止美军在太平洋战场上的取胜，同时美国正努力弥补珍珠港事件的巨大损伤，并在以后的故事中逐渐击败了法西斯日本。波特（约翰•卓佛塔配音）绝非一只普通的狗。在被女孩佩妮（麦莉•赛勒斯配音）带回家后，波特被她的父亲改造成一只“超级闪电狗”。它有强化的骨骼、风驰电掣的速度、无穷的力量。它要和佩妮一起去拯救被“绿眼人”绑架的父亲。波特靠着它的力量，战胜了无数强敌。　　当然，这一切只是在大屏幕上。实际上，波特与佩妮只不过是一起演出一部戏剧。波特并没有什么超能力，但它坚信自己的力量是真实的。一次拍摄后，混淆了真实与戏剧的波特冲出牢笼，要去大街上拯救佩妮，而它无法预知到，它将面临一个没有超能力的真实又危险的世界。女孩葛莉达刚与家人搬到新城市，换了新学校，开始交新朋友。但这一切并不容易，周围突然冒出的挑战往往让她手足无措，笨拙别扭。十五岁生日的到来意味著她即将告别童年，迎向未知新阶段，就在她抗拒又困惑之际，屋后一座神秘鬼魅的森林却向她招手，引她进入奇幻的成长旅程。“它不是宠物狗，甚至不是一条狗，它很有可能是......很有可能是战士！”部队训犬师出身的退伍军人武鹏这么评价一条流浪狗。无家可归的流浪狗身份扑朔迷离，命运多舛，直至遇到刚刚告别大学校园的李旭帆，一人一犬相互陪伴和依赖，建立起深厚的感情，得名“微笑”。职场的艰难和现实的矛盾都没有使她放弃对微笑的关爱和责任。李旭帆与武鹏相识后，共同守护着微笑最后的尊严与骄傲，二人也“因犬生情”。李旭帆在职场崭露头角，而微笑也因旧病复发，病重期间盼望李旭帆能领着它回到从小长大的、训练过的、战斗过的军营去，可是出差在外的李旭帆来不及回到微笑身边，微笑已经在大雨中永远闭上了双眼。